У більшості тварин нервова система складається з двох частин — центральної та периферичної. Центральна нервова система хребетних (зокрема людини) складається з головного та спинного мозку. Периферична нервова система складається з сенсорних нейронів, сукупностей нейронів, що називаються ганглії, та нервів, що сполучають їх між собою та з центральною нервовою системою.
Нерви залежно від складу їхніх волокон поділяють на чутливі, рухові і змішані. Чутливі нерви містять доцентрові волокна, рухові — відцентрові волокна, а змішані — обидва види нервових волокон. Багато нервів та їхніх розгалужень на периферії крім нервових волокон мають нервові вузли (ганглії). Вони складаються з нейронів, відростки яких входять до складу нервів, та їхніх розгалужень (нервові сплетення).
Загальні риси розвитку нервової системи
Розвиток у безхребетних
У безхребетних нервова система розвивається з ектодерми, яка під дією специфічних факторів перетворюється у спеціальну ектодерму — нейроектодерму. Ектодерма, з якої походитиме нервова система розміщена вентрально, тобто спереду.[1]Сам процес утворення нейроанатомічних утворів в багато чому подібний, хоча має певні відмінності серед різних класів. Найбільше процеси розвитку нервової системи вивчений на C. elegans та дрозофілах. Так у C. elegans попередники нервових клітин занурюються вглиб ембріона, де опісля утворюють нейрони та гліальні клітини.[1] У дрозофіл попередники нервових клітин спочатку розташовані збоку, опісля мігрують до середньої лінії та занурюються всередину ембріона (деламінація). Оскільки дрозофіла є сегментованим організмом, то у кожному сегменті відбуваються подібні процеси деламінації, які ведуть до утворення черевного ланцюжка, що об'єднує нервові вузли, та периферичних відгалужень.[1][2]
Розвиток у хребетних
Перебіг первинної нейруляції
Спочатку ця ектодерма потовщується і утворюється нервова пластинка — утвір, який дасть початок і ЦНС, і ПНС. Далі відбувається явище, яке отримало назву нейруляції — перетворення нервової пластинки у нервову трубку. Нейруляція у хребетних буває первинною та вторинною.[2][3] Первинна нейруляція являє собою сходження країв нервової трубки — нервових складок. Нервові складки виникають внаслідок того, що краї нервової пластинки розростаються, а в самій нервовій пластинці утворюється заглиблення — нервова борозна. Нервові складки сходяться та надають порожнистої структури нервовій трубці.[2][5] Нервова трубка втрачає контакт з ектодермою, яка дасть початок шкірним покривам, і повністю занурюється в товщу ембріона[6]. При цьому найбільш бічна ділянка нейроектодерми, яка контактує з ектодермою, яка утворюватиме шкірні покриви, дає початок праобразу ПНС — нервовому гребеню[7], а у краніальній ділянці ще й нервовим плакодам[8][9]. З цих утворів виникатимуть нейрони чутливих та вегетативних вузлів, периферична глія, а також ряд ненервових утворів (мозкова речовина надниркових залоз, наприклад)[10]. При вторинній нейруляції мезенхімальні клітини утворюють частину спинного мозку. Згодом в цій частині виникають декілька порожнин, які зливають та утворюють таку ж порожнину, як утворюється при первинній нейруляції. Порожнина від первинної нейруляції зливається з порожниною від вторинної і утворюється єдина порожнина.[11][12]
Схематичне зображення міхурців ембріонального головного мозку
Незабаром після утворення нервової трубки її потовщена передня ділянка дає початок трьом мозковим міхурцям, які притаманні всім хребетним: ромбоподібному (первинному задньому) мозку, середньому мозку та передньому мозку. В свою чергу три первинних мозкових міхурці дають початок п'ятьом вторинним: передній мозок ділиться на кінцевий (дасть початок півкулям кінцевого мозку і їх утворам) та проміжний (дасть початок однойменному мозку), а ромбоподібний — на задній (дасть початок мосту та мозочку) та довгастий (дасть початок однойменному мозку). З решти нервової трубки виникає спинний мозок.[13][14]
Нервова тканина
Нейрон та його відростки
Будова нейрона
Нейрон складається з тіла (навколоядро, або перикаріон)[15] та відростків — дендритів, яких зазвичай є багато і які сильно галузяться, утворюючи дендритне дерево, та аксона, найдовшого відростка, який завжди є один, але може давати колатералі різної довжини.[15][16][17] Дендрити деяких клітин (наприклад, клітин Беца) мають своєрідні вип'ячування — дендритні шипики, які дозволяють збільшувати контактну площу клітини; у дендритів інтернейронів шипики практично відсутні[16][18]. Кількість шипиків не є постійною і міняється протягом життя. По дендритах сигнал завжди прямує до тіла, або аферентно[15][17]. Початковий сегмент аксона — аксонний горбик — є ключовим в генерації потенціалу дії[19]. По аксону сигнал прямує від тіла нейрона, тобто еферентно. В кінці аксон розгалужується на терміналі, які утворюють пресинаптичну мембрану синапса.[15][17] Окрім того існують нейрони з третім типом відростків – амакриновими відростками. По цих відростках імпульс може прямувати в обидві сторони.[15][20] Існують також нейрони, які не мають дендритів, але мають аксон.[21]
Є ряд характерних знахідок в цитоплазмі, які характеризують функції нейрона. Так, у цитоплазмі знаходять велику кількість мітохондрій, що вказує на високу метаболічну активність нейрона[17]. Характерною ознакою нейрона є речовина Ніссля, або базофільна речовина, яка є скупченням гранулярного ендоплазматичного ретикулуму. Це свідчить про високий рівень процесів синтезу білків в нейронах.[18] В ядрі переважає еухроматин, що теж свідчить про активність транскрипції. Як для цитоплазми перикаріона, так і для відростків характерною ознакою є добре розвинутий цитоскелет, який представлений мікротрубочками та нейрофіламентами, і який пов'язаний з процесами транспорту та стабілізації просторової будови відростків та тіла, компартментилізації цитоплазми[16].
Нейроглія
Різні види нейроглії
Їхні функції різняться: шваннівські клітини та олігодендроцити утворюють мієлін в ПНС та ЦНС відповідно, астроцити є ключовоми в регулюванні гомеостазу, мікроглія забезпечує фагоцитоз, ентерична глія, мантійні гліоцити та нюхові оболнкові клітини відповідають за підтримку гомеостазу в ентеричній нервовій системі, нервових вузлах та нюховій цибулині відповідно. Вище перелічені функції є лише основними, кожний тип глії володіє значно більшим діапазоном функцій (наприклад, мікроглія окрім фагоцитозу є дуже важливою у процесі розвитку нервової системи, синаптичній передачі та старінні).
Нейроглія наявна не тільки у ссавців, а й у більшості інших тварин. Так, глія відсутня у кнідарій і реброплавів. У ацеломорфів уже наявні клітини, функції яких нагадують функції глії. Клітини з подібними функціями знайдені у деяких плоских червів. У круглих червів наявні протоастроцити.[26] У кільчаків нейроглія ускладнюється: наявні гігантські гліальні клітини, функції яких подібні до астроцитів, гліальні клітини, які оточують перикаріон, та гліальних клітин, які оточують аксони[27]. В подальшому від типу до типу і від класу до класу відбувається ускладнення та збільшення різноманітності гліальних клітин[26].
Анатомічно-фізіологічний поділ та основні принципи будови
Нервову систему ділять за анатомічно-фізіологічним принципом. Слід зауважити, що такий поділ не позбавлений умовностей. Так, анатомічний поділ на центральну та периферичну нервові системи не зберігає функціональну єдність нервової системи (наприклад, нервовий шлях має складові, які знаходяться як в ЦНС, так і в ПНС).[28] Цього позбавлений поділ нервової системи на соматичну та вегетативну. Такий поділ, як і анатомічний, є дещо умовним, проте також широко використовується.[29][30]Анатомічний поділ та основні принципи в будові
У безхребетних центральна нервова система складається з нервових вузлів та нервових стовбурів, які об'єднують нервові вузли в одне ціле. Від вузлів відходять нерви, які безпосередньо іннервують органи-мішені (органи чуття та решту внутрішніх органів), які формують периферичну нервову систему безхребетних.[33]
Головний мозок людини
Спинний мозок людини
Штучно вирощений чутливий вузол курячого ембріона
Головний вузол та нервовий стовбур Amphiporus ochraceus
Фізіологічний поділ нервової системи
У ссавців вегетативну систему прийнято ділити на симпатичну, парасимпатичну та ентеричну. Симпатична та парасимпатична нервові системи мають центральну та периферичну складові.[37][38] Центральна симпатична нервова система розміщена в грудній та поперековій частинах, в бічних рогах спинного мозку. Центральна парасимпатична нервова система розміщена в деяких ядрах III, VII, IX та X пар черепних нервів та у крижовому відділі спинного мозку. Периферичні частини обох цих систем розміщені у вегетативних вузлах; нейрони цих вузлів безпосередньо іннервують орган-мішень. Головним вегетативним і нейроендокринним центром в ЦНС вважають гіпоталамус.[38][39][29]
Ентерична нервова вважається окремим відділом вегетативної нервової системи, оскільки вона має власний рефлекторний апарат (містить чутливі нейрони та інтернейрони)[38][40].
У інших хребетних вегетативна нервова система побудована за подібним принципом. Центральна вегетативна нервова система ділиться на черепну частину, яка є парасимпатичною, та хребетну, в якій поділ на симпатичну чи парасимпатичну складову провести не можна. Симпатичні стовбури присутні практично у всіх хребетних, окрім круглоротих, у яких ці вузли або відсутні, або розкидані по тілу, та пластинозябрових (підклас хрящових риб), у яких від неповний. Ентерична нервова система наявна у всіх хребетних і знаходиться під контролем ЦНС.[41]
У безхребетних та частина нервової системи, яка іннервує органи, називається вісцеральною нервовою системою. В ній немає периферичної частини, а контроль за внутрішніми органами перебирають на себе нервові вузли. Як і у хребетних поведінка безхребетних визначається тісною взаємодією вісцеральної та соматомоторної нервових систем. Окрім того, як і у хребетних, у безхребетних наявні ритмічні повторювані функції, такі як серцебиття чи перестальтика, які теж забезпечуються вісцеральною нервовою системою.[42]
Комментариев нет:
Отправить комментарий